Phosphorylation oxydative
La phosphorylation oxydative est la synthèse d’ATP alimentée par l’oxydation de nutriments à travers la chaîne respiratoire. Chez les eucaryotes, elle associe les transferts d’électrons, un gradient de protons et l’ATP synthase dans la membrane interne des mitochondries. L’oxygène constitue l’accepteur final des électrons ; l’énergie libérée permet de transformer l’ADP et le phosphate en ATP.
Du transfert d’électrons au gradient de protons
La dégradation des nutriments fournit des transporteurs réduits, notamment le NADH. Les électrons passent ensuite entre les complexes et transporteurs de la chaîne respiratoire jusqu’à l’oxygène, qui est réduit en eau. Ce transfert s’accompagne d’un déplacement de protons de la matrice vers l’espace intermembranaire.
Les complexes I, III et IV contribuent au pompage des protons. Le complexe II transfère aussi des électrons à la chaîne, mais ne pompe pas lui-même de protons. Tous les complexes ne jouent donc pas le même rôle dans la formation du gradient.
La membrane interne sépare les deux compartiments et permet de conserver une différence de potentiel électrique et de concentration en protons. Cette force protonmotrice constitue la réserve d’énergie intermédiaire du couplage respiratoire.
Synthèse d’ATP et limites du couplage
Le retour des protons à travers l’ATP synthase entraîne la production d’ATP. La chaîne respiratoire et la synthèse d’ATP sont donc couplées par un gradient, plutôt que par un transfert direct de phosphate depuis les transporteurs d’électrons.
Le rendement dépend des voies d’entrée des électrons, des propriétés membranaires et de l’utilisation du gradient par d’autres transports. Une part de l’énergie peut être dissipée sans production d’ATP. Il n’existe donc pas un rendement unique applicable à toute cellule dans toute condition.
La phosphorylation oxydative diffère de la phosphorylation au niveau du substrat, où un phosphate est transféré directement à l’ADP lors d’une réaction métabolique. Chez un poisson exposé à un manque d’oxygène, la contribution de la respiration mitochondriale dépend des capacités et réponses propres à ses tissus ; une mesure d’oxygène consommé ne donne pas, à elle seule, la quantité exacte d’ATP produite.