Cladogramme

Un cladogramme est un diagramme ramifié qui représente une hypothèse sur l’ordre relatif des divergences entre taxons. Il résume une topologie : les extrémités correspondent aux unités étudiées, les branches à des lignées et les nœuds internes à des ancêtres communs inférés. Les lignées issues immédiatement d’un même nœud sont des groupes frères.

Construction

Un cladogramme résulte d’une analyse de caractères morphologiques, moléculaires ou combinés. Les états dérivés partagés, ou synapomorphies, contribuent à regrouper les taxons. Plusieurs méthodes peuvent comparer les topologies possibles, notamment la parcimonie, le maximum de vraisemblance et l’inférence bayésienne. Le diagramme reste une hypothèse dépendante de l’échantillonnage des taxons, de l’alignement, du codage des caractères et du modèle choisi.

Lecture

La parenté se lit à partir des nœuds partagés, non de la proximité visuelle des extrémités. Faire pivoter les branches autour d’un nœud ne change pas la topologie. Deux taxons sont plus étroitement apparentés dans l’hypothèse représentée lorsque leur ancêtre commun le plus récent est exclusif par rapport aux autres taxons comparés.

Un arbre enraciné indique le sens relatif de l’ascendance, de la racine vers les extrémités. Un arbre non enraciné montre des relations de connexion sans identifier l’ancêtre commun de l’ensemble. Une polytomie, où plus de deux branches partent d’un nœud, peut représenter une divergence multiple ou une incertitude que les données disponibles ne résolvent pas.

Limites

La longueur graphique des branches d’un cladogramme ne code normalement aucune quantité. Un phylogramme utilise au contraire des longueurs proportionnelles à une quantité de changement évolutif, souvent des substitutions par site. Un chronogramme exprime une durée et comporte une calibration temporelle. Ces trois représentations peuvent partager la même topologie tout en transmettant des informations différentes.

Les valeurs placées près des nœuds peuvent être des proportions de bootstrap, des probabilités postérieures ou d’autres indices. Elles n’ont pas la même interprétation statistique et restent conditionnées par les données et la méthode. Un support élevé indique la stabilité d’un regroupement dans le cadre de l’analyse ; il ne transforme pas le cladogramme en récit certain de l’évolution.

Le vocabulaire dépend aussi de la méthode : certains auteurs réservent « cladogramme » à un schéma fondé sur des synapomorphies, tandis que l’usage pédagogique le distingue surtout des arbres dont les longueurs de branches représentent un temps ou une quantité de changement. La méthode choisie et la signification des branches déterminent les interprétations permises par le dessin.