Nitrification
La nitrification est l’oxydation microbienne de l’ammoniac en nitrite, puis du nitrite en nitrate. Elle participe au cycle de l’azote dans les eaux, les sols et les biofiltres. Ce processus aérobie fournit de l’énergie à des microorganismes spécialisés et transforme les formes de l’azote sans, à lui seul, éliminer l’azote du système.
Deux transformations globales
La première transformation conduit de l’ammoniac au nitrite ; la seconde du nitrite au nitrate. Des bactéries et des archées peuvent participer à l’oxydation de l’ammoniac. L’oxydation du nitrite est assurée par plusieurs lignées bactériennes. Dans le modèle classique, ces fonctions sont réparties entre des organismes différents qui échangent leurs produits par le milieu environnant.
Certaines bactéries du genre Nitrospira réunissent les deux fonctions. Cette capacité, appelée comammox ou nitrification complète, a été démontrée en 2015. Elle explique pourquoi l’activité d’un milieu ne se résume pas toujours à deux populations microbiennes distinctes. La coexistence de plusieurs voies ne permet toutefois pas d’attribuer leur contribution respective à partir des seules concentrations finales.
Le substrat ammoniacal comprend un équilibre entre l’ammonium NH₄⁺ et l’ammoniac non ionisé NH₃. Leur proportion dépend notamment du pH et de la température. Cette distinction compte pour la toxicité chez les poissons comme pour l’interprétation des mesures d’azote ammoniacal total.
Des mécanismes enzymatiques distincts
Le bilan ammoniac–nitrite–nitrate simplifie une succession de réactions enzymatiques. Chez les bactéries oxydant l’ammoniac étudiées, l’hydroxylamine et le monoxyde d’azote interviennent dans la voie qui conduit au nitrite. Les travaux de Caranto et Lancaster montrent notamment que l’hydroxylamine oxydoréductase produit du monoxyde d’azote, plutôt que directement du nitrite.
Cette description bactérienne ne constitue pas un mécanisme universel applicable sans réserve aux archées nitrifiantes. Le bilan chimique global, les enzymes présentes et les intermédiaires effectivement démontrés sont des niveaux d’information différents. Leur distinction évite de confondre une fonction écologique partagée avec une identité de fonctionnement cellulaire.
Conséquences dans les systèmes aquatiques
La nitrification consomme de l’oxygène et produit une acidification nette. L’alcalinité contribue à tamponner cette acidification. La température, la salinité, le pH, l’accès aux substrats et les substances inhibitrices influencent l’activité de la communauté. Leur effet dépend des organismes présents et de l’histoire du système.
Dans un biofiltre, les microorganismes vivent notamment au sein de biofilms. Une accumulation de nitrite peut traduire un déséquilibre entre sa production et son oxydation, sans identifier à elle seule le groupe responsable. Une mesure ponctuelle indique un stock dissous ; elle ne représente pas directement une vitesse de réaction ni la composition de la communauté.
Le nitrate produit reste une forme de l’azote présente dans l’eau. Son assimilation par une biomasse, son export hors du système ou sa réduction par dénitrification relèvent de transformations supplémentaires. Un filtre peut ainsi oxyder efficacement l’ammoniac tout en laissant s’accumuler du nitrate. Le suivi conjoint des différentes formes azotées et des caractéristiques de l’eau rend ces situations interprétables.
