Instabilité dynamique

L’instabilité dynamique désigne les changements spontanés entre croissance et raccourcissement d’un microtubule. Le passage à un raccourcissement rapide est une catastrophe ; le retour à la croissance est appelé récupération, ou rescue. Un même polymère peut ainsi changer de longueur sans que toute la population de microtubules évolue dans le même sens.

Une extrémité dont la stabilité varie

Le microtubule se construit par ajout de dimères de tubuline. Le GTP porté par la tubuline bêta est hydrolysé après leur incorporation. À l’extrémité en croissance, une région dont l’état nucléotidique et la conformation diffèrent du reste du polymère contribue à sa stabilité. La « coiffe GTP » est un modèle utile de cette protection, mais ne doit pas être imaginée comme un bouchon rigide et permanent.

Les expériences de Duellberg et ses collaborateurs suivent individuellement les extrémités et les régions de liaison des protéines EB. Elles relient la taille de cette région à la stabilité momentanée après retrait de la tubuline libre. La zone protectrice peut diminuer avant une catastrophe, et son état varie au cours du temps. Cette observation expérimentale décrit un mécanisme de transition ; elle ne fixe pas une fréquence universelle pour toutes les cellules.

Des changements de longueur aux fonctions cellulaires

La croissance et le raccourcissement reposent sur l’association et la dissociation des dimères, mais aussi sur leurs changements de conformation. Les protéines associées aux microtubules et les contraintes mécaniques modulent ces transitions. Les vitesses de croissance et de raccourcissement et les fréquences de catastrophe et de récupération décrivent des aspects distincts de cette dynamique.

Ces propriétés permettent au cytosquelette de se réorganiser, d’explorer l’espace cellulaire et de participer à la séparation des chromosomes. Elles accompagnent aussi le transport et le positionnement des organites. Une architecture apparemment stable ne démontre pas l’arrêt de tous les échanges de tubuline, et un réseau modifié ne suffit pas à identifier le mécanisme moléculaire responsable.