Microtubule

Un microtubule est un polymère cylindrique du cytosquelette, assemblé à partir de dimères d’α- et β-tubuline. Structure polarisée et dynamique, il organise l’intérieur de la cellule, sert de rail au transport intracellulaire et participe à la division, à la polarité cellulaire ainsi qu’à l’architecture des cils et flagelles.

Architecture et assemblage

Treize protofilaments de tubuline forment habituellement la paroi creuse d’un microtubule. Tous les dimères sont orientés dans le même sens, ce qui crée une extrémité plus et une extrémité moins aux propriétés différentes. La tubuline β lie un nucléotide GTP hydrolysable ; son état influence la courbure des sous-unités et la stabilité du polymère.

La nucléation débute souvent sur des complexes contenant de la γ-tubuline dans un centre organisateur. Chez les cellules animales, le centrosome organise une partie du réseau, mais des microtubules naissent aussi au voisinage d’autres organites ou à partir de microtubules existants. Leur orientation dépend donc du type cellulaire et de son état.

Dynamique

Les microtubules alternent phases de croissance et de raccourcissement, phénomène appelé instabilité dynamique. Une coiffe enrichie en tubuline liée au GTP stabilise l’extrémité en croissance. Sa perte favorise une « catastrophe », transition vers un raccourcissement rapide ; une « récupération » ramène ensuite le polymère vers la croissance. Cette dynamique explore rapidement le cytoplasme et remodèle le réseau sans dégrader toute la tubuline disponible.

Des protéines associées contrôlent nucléation, stabilité, sectionnement, courbure et interactions avec les autres éléments du cytosquelette. Les médicaments qui stabilisent ou dépolymérisent les microtubules perturbent simultanément plusieurs fonctions, ce qui explique leurs effets sur les cellules en division comme sur les cellules différenciées.

Fonctions

Les kinésines et dynéines déplacent vésicules, organites, ARN et complexes protéiques le long des microtubules. La polarité du rail donne une direction au transport ; dans un axone, elle permet des échanges sur des distances très supérieures à la taille du corps cellulaire.

Pendant la mitose, les microtubules du fuseau capturent et séparent les chromosomes, positionnent le fuseau et contribuent à l’allongement de la cellule. Dans un cil motile, neuf doublets périphériques entourent généralement une paire centrale pour former l’axonème. Le glissement produit par des dynéines axonémales est converti en courbure. Les cils primaires, souvent non motiles, ont surtout un rôle sensoriel. Les stéréocils des cellules sensorielles sont principalement riches en actine et ne sont pas de véritables cils microtubulaires.