Cytosquelette

Le cytosquelette est un ensemble dynamique de polymères protéiques et de protéines associées qui organise l’intérieur des cellules. Chez les eucaryotes, il soutient la forme cellulaire, répartit les forces, positionne les organites et crée des voies de transport. Sa réorganisation accompagne la division, la différenciation, la migration et les réponses aux contraintes mécaniques.

Principaux constituants

Trois grands systèmes coopèrent dans la plupart des cellules animales. Les filaments d’actine sont des polymères polarisés, concentrés notamment sous la membrane plasmique. Ils participent à la contraction, à l’adhérence, à l’endocytose, à la formation de protrusions et à la migration. Leur assemblage et leur désassemblage rapides permettent au bord d’une cellule de changer de forme.

Les microtubules sont des tubes polarisés constitués de tubuline. Leur alternance de croissance et de raccourcissement, appelée instabilité dynamique, explore le cytoplasme et réorganise rapidement le réseau. Ils forment le fuseau qui sépare les chromosomes pendant la mitose, structurent les cils et servent de rails au transport intracellulaire.

Les filaments intermédiaires forment une famille plus hétérogène. Les kératines renforcent les épithéliums, la vimentine caractérise de nombreuses cellules mésenchymateuses, les neurofilaments contribuent à l’architecture des neurones et les lamines soutiennent l’enveloppe nucléaire. Leur grande résistance à l’étirement protège les cellules et les tissus soumis à des contraintes.

Moteurs et coordination

Les myosines se déplacent principalement le long de l’actine, tandis que les kinésines et les dynéines transportent des cargaisons le long des microtubules. Ces moteurs utilisent l’énergie de l’ATP pour déplacer des vésicules, des organites, des chromosomes ou des filaments. Des protéines de réticulation et de signalisation coordonnent les trois réseaux ; le cytosquelette fonctionne donc comme un maillage intégré plutôt que comme trois charpentes indépendantes.

L’architecture cytosquelettique est également reliée aux jonctions entre cellules et à la matrice extracellulaire. Une force appliquée à un tissu peut ainsi être transmise jusqu’au noyau et modifier des voies de signalisation. Inversement, des signaux chimiques modulent la polymérisation, la contractilité et les adhérences.

Rôle chez les poissons

Le cytosquelette obéit aux mêmes principes généraux chez les poissons que chez les autres vertébrés, avec des spécialisations selon les tissus. L’actine et la myosine produisent la contraction musculaire ; les microtubules et la dynéine assurent le battement des cils branchiaux ou embryonnaires ; les kératines contribuent à l’intégrité de la peau, des branchies et de l’intestin. Pendant le développement, la migration et les changements de forme des cellules construisent progressivement les tissus et les organes.

Les neurones dépendent du transport microtubulaire sur de longues distances, et les cellules immunitaires remodèlent leur actine pour se déplacer et phagocyter. Des toxiques, des agents infectieux ou des variants génétiques peuvent perturber ces réseaux. Les conséquences vont d’un défaut de motilité ciliaire à une fragilité épithéliale, une anomalie de division ou un trouble du développement, selon la protéine et le tissu concernés.

Les bactéries et les archées possèdent elles aussi des polymères apparentés fonctionnellement ou évolutivement à l’actine et à la tubuline. Leur organisation ne se confond toutefois pas avec le système à actine, microtubules et filaments intermédiaires des cellules eucaryotes.