Nitrification complète
La nitrification complète est l’oxydation de l’ammoniac jusqu’au nitrate réalisée par un même microorganisme. Elle est couramment appelée comammox, contraction anglaise de complete ammonia oxidation. Cette voie contredit l’ancien modèle strict où l’oxydation de l’ammoniac en nitrite et celle du nitrite en nitrate étaient toujours réparties entre deux groupes microbiens différents.
Une chaîne métabolique réunie
Les organismes comammox possèdent les systèmes enzymatiques nécessaires aux deux étapes de la nitrification. Le bilan global comprend la conversion de l’ammoniac en nitrite, puis l’oxydation de celui-ci en nitrate. Il ne décrit pas tous les intermédiaires enzymatiques : l’oxydation bactérienne de l’hydroxylamine implique notamment le monoxyde d’azote. L’énergie libérée alimente une croissance chimiolithoautotrophe fondée sur la fixation du carbone inorganique.
Les premiers microorganismes caractérisés appartiennent au genre Nitrospira, auparavant connu surtout pour l’oxydation du nitrite. La présence simultanée des gènes fonctionnels dans un génome constitue un indice, mais la démonstration du processus demande aussi une activité métabolique compatible. Une séquence apparentée ne prouve pas à elle seule le flux réel d’azote dans un milieu.
Écologie et systèmes aquatiques
Les comammox sont détectés dans des sols, eaux souterraines, biofilms, filtres et installations de traitement. Leur contribution dépend de la disponibilité de l’ammoniac et des propriétés des lignées présentes. Une forte affinité mesurée chez un représentant ne constitue pas une propriété démontrée de tous les organismes comammox. Leur présence ne signifie pas qu’ils dominent tous les biofiltres ni qu’ils remplacent systématiquement les autres nitrifiants.
En aquaculture, leur présence peut contribuer à la conversion de l’azote réduit, mais la performance d’un filtre dépend aussi de l’oxygène, du pH, de la température, de l’alcalinité, de la surface colonisable et de la compétition microbienne. Les mesures d’ammoniac, de nitrite et de nitrate décrivent le fonctionnement global ; elles ne permettent pas seules d’attribuer la réaction aux comammox.