Axonème

Un axonème est l’armature de microtubules et de protéines associées qui forme le cœur des cils et des flagelles eucaryotes. Il prolonge le corps basal dans l’appendice cellulaire. Cette charpente participe à la forme, à la stabilité et au fonctionnement du cil ; lorsque celui-ci est mobile, elle organise les interactions moléculaires qui produisent sa courbure et son battement.

Architecture et mouvement

L’organisation classique des cils mobiles comprend neuf doublets périphériques de microtubules entourant deux microtubules centraux, disposition appelée « 9 + 2 ». Des moteurs de dynéine utilisent l’énergie de l’ATP pour produire un glissement relatif entre doublets. Les liaisons et les contraintes exercées par les autres protéines de l’axonème convertissent ce glissement en déformation de l’ensemble.

La formule « 9 + 2 » ne résume toutefois pas tous les axonèmes. Certains cils ont une architecture « 9 + 0 » et d’autres présentent des arrangements particuliers. Une disposition dépourvue de paire centrale n’indique pas, à elle seule, une absence de mobilité. Le comportement dépend aussi de la présence, de l’organisation et de l’activité des moteurs et des protéines associées.

Assemblage et renouvellement

Le cil se développe à partir du corps basal. Sa construction et son entretien nécessitent l’acheminement de composants vers l’extrémité et leur retour vers la cellule, notamment par le transport intraflagellaire. Les microtubules axonémaux sont relativement stables, mais cette stabilité ne signifie pas que la structure est figée : leurs protéines et leurs modifications participent à la régulation de l’assemblage et du désassemblage.

Des défauts touchant ces composants peuvent perturber la motilité, le transport de fluides ou les fonctions sensorielles. Une image ultrastructurale apporte une information sur l’organisation ; elle ne démontre pas à elle seule l’efficacité du battement ou la nature d’une signalisation cellulaire.

Distinguer cil et stéréocil

Les cils peuvent contribuer au déplacement de fluides ou à la réception de signaux. Dans les systèmes sensoriels des poissons, il faut distinguer les vrais cils des expansions appelées stéréocils. Ces dernières sont riches en actine et ne possèdent pas un axonème de microtubules.

Une cellule ciliée sensorielle ne doit donc pas être décrite comme si toutes ses projections avaient la même structure. Le nom de l’appendice, son architecture et sa fonction constituent trois informations complémentaires : aucune ne permet de déduire automatiquement les deux autres.